赛马还能跑多快？

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1973年6月，栗色公马秘书长在贝尔蒙特锦标赛中跑得极快，此后无马匹能匹敌他。不到两分半钟，秘书处沿着轨道飞驰最终拉开差距，以31个马身的优势获胜，距离近四分之三的足球场。

其他马远远落后，甚至没能进入电视画面。五十年后，数十亿美元投入育种和训练，但秘书长的纪录依然存在。

这就是纯种马的悖论：育种者花了几个世纪试图创造更快的马，但在这个过程中，他们可能已经失去了让马匹持续进步甚至保持强健的基因多样性。

这种悖论不仅限于赛道。这匹马最初是梗犬大小、多趾的森林生物，经过5500万年的进化和数千年的人类干预，逐渐演变成从紧凑型冰岛小马到流线型赛马的各种形态。

在那段历史的大部分时间里，自然选择对马匹的塑造是缓慢的。直到最近，人类的野心才开始占据主导，培育出速度、耐力和温顺的动物。

结果是形态和性能极其多样化，但基因多样性也大幅缩小。

最早的马匹

故事开始于5500万年前，在覆盖现今北美的温暖潮湿森林深处。你很难认出最早的马类。被称为猪肉属它身高仅14英寸，比现代马更接近梗犬。

前脚有四趾，后脚有三趾，非常适合在柔软的沼泽地上小心翼翼地移动，啃食水果和树叶。

当全球气温上升时，大约在1800万至1500万年前，马科动物科多样化为二十多个属（即生活在林地和稀树草原上的物种）。这些谱系大多早已灭绝：如今仅存属马现存的动物包括马、斑马、驴和驴。

随着草原的扩展，经过数百万年，马匹发展成了我们今天看到的马。很少有进化故事能像他那样被详细记录。十九世纪，古生物学家OC·马什在美国西部发掘出丰富的马化石收藏时，它们的重要性立刻被认可。

这里几乎一步步展现了进化的过程：马匹从小而多趾的森林生活者转变为大型单趾动物，开始以草为食，而非吃水果和树叶。

那个单根脚趾，蹄子是脚趾甲，是马匹成功进化创新的关键。平原上的生活更适合能够高效长距离奔跑的动物。刚性且轻便的蹄子有助于实现这一点：它们在储存和释放能量时减少侧向摇晃，就像人类短跑运动员穿的鞋子，甚至截肢者有时使用的假肢跑刃一样。

经过数百万年，脚趾数量逐渐从几根减少到仅剩一根。在4300万至3300万年前，中叶属斯蒂尔有三根大致相当大小的脚趾，每根都触地。

到了希帕里昂大约2300万年前，中趾承载了动物大部分体重：外侧的两根脚趾缩小成残影，中脚趾成为主导。最后，高叶草迈出了现代形式的关键一步，单脚承重的脚趾末端是坚实的蹄。

这种进化的流线型造就了今天马匹的脚：一根结实的角蛋白蹄，非常适合在开阔地带奔跑。

通往现代马匹的路线经过多次绕行。猪肉属作为马科的祖先，约在5500万年前的北美化石记录中出现，800万年后再次消失。大约1200万年前，希帕里昂，虽然有三趾，但外形类似现代马，殖民了欧亚大陆。

希皮迪恩这些动物拥有短小的四肢和独特的面部骨骼，自约300万年前起便在南美的平原和山区游荡。然后，大约在两百万年前，现今驴和斑马的最近共同祖先穿越了曾经连接阿拉斯加和西伯利亚东北部的白令陆桥。

在接下来的五十万年里，他们的后代迅速扩展到欧亚大陆，并至少两次进入非洲。第一次迁徙的后代多样化成各种斑马，而第二次迁徙则发展成了现代的驴和非洲野驴。

尽管美洲是最早的原始马的发源地，但马匹（包括希皮迪恩以及其他物种）大约一万年前在西半球灭绝，与其他大型动物如巨型树懒、人形海狸和如汽车大小的犰狳一同灭绝。

如今美洲的所有马匹，包括美国西部自由奔跑的野马，都源自西班牙征服后引入的欧洲马匹——这些马是穿越欧亚大陆并避免灭绝的马科分支的后代。

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最早的驯马师

马匹究竟何时、在哪里以及如何被驯化，直到最近才是个谜，因为野生和早期家养马的化石看起来非常相似。几十年来，考古学家一直认为约5500年前生活在哈萨克斯坦北部的博泰族是最初的驯化者。

发掘揭示了围栏、可能的马具证据，甚至带有马奶残留的陶器，这清楚地表明博泰人不仅猎捕和食用野马，而是将其融入生活的许多方面。

虽然博泰马看起来是现代马的明显祖先，但DNA讲述了不同的故事：科学家们在博泰遗址测序二十匹马的基因组时，发现它们在基因上与现代家养品种并不相似。

相反，博泰马与普氏马（发音为shuh-VAHL-ski）密切聚集，后者于19世纪70年代末在蒙古草原上被发现，长期被认为是唯一真正的野马。

这意味着，与长期以来普遍认为普氏的马是最后幸存的真正野马相反，它们实际上是博泰已知最早家马的野生亲属。虽然博泰人很可能最先驯化了马，但他们的文化消亡，马匹回归野外。

从草原到马厩

我们所熟知和喜爱的马来自不同的来源。它们在一千多年后出现，约4200年前，在现今俄罗斯南部的庞蒂克-里海草原，正是哥萨克、金帐汗国和匈奴等著名骑马战士的起源地。

科学家们通过对古马遗骸的基因分析，结合碳定年法确定了它们的确切年龄。小马驹的DNA各一半来自父母。这个过程几乎以惊人的准确度传递，约有27亿碱基对（DNA的数据单位）被正确复制，但即便如此几十个错误每次都要悄悄地进入。

科学家可以从化石中提取古代祖先的DNA，与现代后代的DNA进行比较，然后通过计算积累的突变数量来估算已经过去了多少代。

2021年，科学家们正是这样做的对273组骨骼进行基因组测序，年龄从5万年到200年不等。通过观察突变率并对骨骼进行碳定年以确认其确切年龄，他们可以计算出世代交替的速度。

大约4200年前，代际钟开始加快两倍，相对于野马减半，表明这是刻意繁殖的体现。

虽然骨头无法告诉我们古代马的行为，但它们的基因组能给我们线索。研究人员发现，某些遗传变异在这些草原马中异常常见。这种模式表明了强烈的选择压力：环境中某种因素始终偏向携带特定基因版本的动物。

一个处于高度选择的区域靠近一个名为ZFPM1的基因，该基因被认为参与情绪、恐惧和攻击性的脑细胞发育。这表明早期繁育者可能有意或间接选择更温顺的动物，允许训练、操控，最终骑乘。

第二个强烈选择区域位于GSDMC上游，该基因在人类中与慢性背痛和脊髓管狭窄等脊柱问题相关。马匹该位点的选择信号表明育种者可能偏好与背部更强壮、更有韧性的遗传变异。

随着骑马的普及，能够承重且不发展脊柱疾病的马匹变得更受欢迎。

这些草原马，遗传学家称为DOM2（即驯化的第二谱系），迅速传播开来。到公元前2200年至2000年，DOM2基因谱已扩展到安纳托利亚、多瑙河下游和波希米亚。

考古证据表明，随着DOM2的扩展，其他野马的种群逐渐减少。到公元前1500年至1000年左右，几乎所有的都被吸收或取代。曾在东欧游荡的塔潘马于1909年灭绝。

到1969年，普氏的马在野外被宣布灭绝。普氏的现存马匹均源自1900年前后捕获的15匹。直到1992年，约2000只后代才开始在欧亚草原重新引入。

世界各地许多所谓的野马种群，包括野马、黑岛小马和澳大利亚野马，都是在过去几个世纪内重新变得野性的现代家马的后代。

赛马场马匹

随着时间推移，人类发展出了多种不同的马种，从肩高不到一米的阿根廷法拉贝拉，到能够拖运吨马的高大法国佩尔什龙马;从拥有标准步态（步行、小跑、慢跑和疾奔）的马匹，到能够做出替代步态的马匹，比如缓步，没有弹跳，骑乘时更加舒适。

冰岛马的托尔特路面如此平顺，骑手可以提起一整杯啤酒一滴都不洒.

这种多样性是数千年人类干预、选择和偏好的产物，在马的基因组中留下了独特的痕迹。与许多其他物种相比，马的线粒体基因组多样性很大，这些基因是从母亲遗传的，但在Y染色体内的变异极为有限，且这些基因是父传子的。

这种对比表明驯化模式：许多本地母马（母马）与较窄的种公马（公马）繁殖，集中父系血统，同时保留母系血统的多样性。

古代DNA为我们提供了超越化石的窗口，使我们能够追踪表型的变化，这些变化在化石记录中未曾出现。继人类之后，马是古代基因组学研究最多的物种之一。

事实上，最早成功回收和分析古代DNA的案例是在1984年，来自已灭绝的斑马（quagga）150年前的组织——比古代人类DNA早了一年。有史以来成功回收和解码的最古老基因组之一来自一块保存在育空永久冻土中超过五十万年的马骨。

毛色为早期马匹繁殖提供了另一个窗口。在现存马中，颜色和花纹背后的基因，如豹斑、托比亚诺斑（类似牛的颜色）和奶油色稀释（使马的毛色变浅）等，都被充分理解。

鹬色（灰金色或棕褐色）、黑色斑点和豹斑的遗传变异出现在上旧石器时代的野马中，远早于驯化开始。

在青铜时代早期，现今土耳其的Kirklareli-Kanlıgeçit地区大量出现了豹斑马。但豹斑点是有代价的：携带两份该基因编码的马匹患有夜盲症（即在低光环境下无法视力）。

它在某些古代种群中的流行表明，育种者有意识地选择了某些不太可能在野外持续存在的特征，以美学或象征价值为主，而非实际缺点。

口味随着时间变化：青铜时代早期后，豹斑马失去了吸引力，但在铁器时代某些地区逐渐流行起来。虽然斑点毛在古代很流行，但在中世纪西欧，纯栗色马匹占主导地位。

在中世纪，马匹与权力和地位密不可分。骑士精神本身与古法语有词源渊源骑士，字面意思是“骑士”。马匹的繁育和养育成为了主要产业贵族与王室的身份。

但他们并不像我们今天那样以固定品种的角度思考。中世纪作家按功能将马匹分类：训练有战斗的马匹，以速度为重的马匹，而骑乘舒适的马匹则被珍视。

考古证据支持这一点。一个大型马骸研究13至14世纪的伦敦展示了各种体型和体型，而非我们对严格限制繁殖所期望的统一性。

与现代将中世纪战马视为庞大高大的野兽的观念相反，测量数据来自发掘出的马骨在英格兰各地，大多数马高大约在13到14.2手之间，大约相当于一匹结实的现代小马。

即使是与精英或军事环境相关的马匹，也很少能达到今天重型役用马的高度。中世纪骑手更看重的是体型紧凑（即喂养成本低）、强壮且足够灵活，能够应对长距离、崎岖地形和战争要求的动物。

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速度的需求

到了十七世纪，马匹已经为人类服务了数千年，耕地、运载士兵和拉车。但在早期现代英格兰，有一个目标占据了主导地位：速度。1660年代，狂热的赛马迷查理二世国王在伦敦附近的纽马克特设立了一个赛马繁殖和赛马中心。

虽然赛马在前几个世纪很受欢迎，但查理二世和其他赛马爱好者是首批有条不紊地大规模繁育马匹以提升赛马表现的人。

育种者发现，来自阿拉伯、中亚和北非的马通常更快：它们更轻，奔跑动力更强，散热能力更好，使它们能够保持高速行驶而不过热。从三匹引进英格兰的杰出马——拜尔利土耳其马（1680年代进口）、达利阿拉伯马（1704年）和戈多尔芬阿拉伯马（1729年）——中，育种者创造了“纯种马”，这是一种为速度设计的新型马。

如今，95%的现存纯种马被认为仅源自其中一匹种马达利阿拉伯马，通过他极为成功的曾曾孙日蚀。

马匹繁育曾经是靠猜测的：育种者会把快的种马配对快母马，然后抱有侥幸的希望。但在1791年，通用种马册开始记录每匹纯种马的血统，将血统转化为数据。

育种者现在可以追踪血脉，有意识地规划交配，看看哪些组合真正有效。如今，纯种马被定义为其血统完全可追溯至以下列名马匹的马匹。

通用种马册.

更强、更好、更快、更强

赛马和育种是并行发展的。十七和十八世纪的赛马涉及多场预赛，距离为两到四英里，更有利于耐力较强的马匹。马直到五六岁才开始比赛。

但到了十八世纪末，像德比和圣莱杰这样的新赛事重新定义了比赛规则。马匹现在三岁时开始比赛，比赛距离缩短为一到两英里。

这种新赛制意味着对速度和早熟的重视度提升，这种趋势在美国和澳大利亚持续存在。在英国和爱尔兰，长距离赛的传统并行延续，形成了不同类型：年轻时便擅长爆发速度的马匹、经典的中距离马匹，以及为长距离比赛所需的耐力培育的马匹。

在纯种马诞生之后种马登记册，英美繁育者出乎意料地很快达到了速度上限。从十九世纪中叶开始，随着计时和记录管理足够完善，能够进行可靠比较，比赛时间在大约半个世纪内稳步提升。

尽管有所持续提升，但幅度很小：1.5英里比赛中成绩只下降了1%到2%，也就是2到4秒。自1910年左右以来，著名赛事的比赛时间并未显著下降。

秘书处1973年贝尔蒙特的成绩惊人地比之前的纪录快了2.6秒。然而，自那以后的最佳成绩（1989年轻松者2分26秒）比秘书处慢整整2秒。

精英之外，持续不断地有所提升：一项研究发现1997年至2012年间，考虑地面软度和跑者数量等因素，英国纯种马平均每年速度提升0.011码/秒。

所以，虽然我们可能已经达到了一匹卓越马匹跑速的上限，但中位数马匹也开始接近这个极限。

速度的基因

直到2007年，种马登记册是马匹繁育技术的前沿。当科学家首次测序一匹名叫暮光的纯种母马的基因组时，这种情况发生了变化。这使得研究人员能够更系统地研究个体马匹之间变异的遗传基础。

2010年发表的一篇论文，是对纯种马遗传学的又一进步，该论文探讨了马匹中编码肌肉抑素（一种调节肌肉发育的蛋白质）的基因。老鼠、牛、狗，甚至带有该基因突变的人类，都会长出极其庞大的肌肉，因为该基因通常起到肌肉发育的制止作用;刹车受损后，肌肉继续不受控制地生长。

马匹中编码肌抑素的基因大约有1100个碱基对。通过观察这一基因（称为MSTN）的精确序列，148匹纯种马发现马匹可能拥有三种不同版本的基因，仅差一个碱基对（字母“C”或“T”），且每种版本与不同赛事形式的成功相关。

拥有两匹“C”型的马通常是最佳冲刺马，拥有两匹“T”的马通常是耐力较强的长跑者，而拥有两者各一枚的则介于这两种跑姿之间。

后续研究发现，MSTN的差异对应于不同的肌肉生理结构。拥有“C”型的马匹拥有较高比例的快肌纤维，能够实现短距离短跑所需的爆发性速度;而“T”型的马则拥有较多比例的慢肌纤维，能够持续努力。

分析现代马匹和博物馆标本的DNA显示，基础种马在种马登记册所有母马均有两株“T”变异，且“C”突变很可能是通过当地英国母马传入的。

这一新变异体在十八世纪末和十九世纪进入纯种马基因组，当时英国赛马如德比和圣莱杰的体型变短。但这种遗传趋势在英国不如美国明显，美国的比赛距离很少超过2000米，尤其是澳大利亚更倾向于1000到1400米的长度。

该基因的商业检测现已被繁育者和训练者广泛采用。

成功的代价

马的遗传多样性在数千年间保持着庞大，直到引入现代育种.在自然界中，多样性是通过相互竞争的选择压力维持的，这些压力平衡了一种性状与另一种性状。

野马不仅需要速度快。它的骨头必须持久。它需要具备抗病能力。即使是家养的工作马，在集约繁殖开始之前，其特征也会受到自然的限制。

在现代纯种马育种中，拥有最佳赛绩的名人种马需求量很大。它们的主人收取数十万美元的种马费，每年可能繁殖一百匹小马。这意味着特定雄性的基因可以迅速在群体中占据主导地位，这在自然界中非常罕见。

随着多样性的丧失，现代马因在小群体内繁殖而积累了有害的突变。在马中，意思是人类反复近亲繁殖会集中有害的特征，因为亲属关系更有可能共享相同的突变，导致后代两份突变基因拷贝而不是一个变异副本和一个普通副本，后者可以掩盖突变的影响。

一个基因澳大利亚所有纯种马分析超过135,000匹马，显示近亲繁殖与更慢、更短且收入更低的职业生涯相关。令人惊讶的是，十八世纪十位经过大量杂交的祖先，占澳大利亚纯种马近亲繁殖的80%以上。

繁育者并非对这些风险视而不见。例如，美国夸特马协会，要求繁殖种马，进行多种遗传病检测。

由于遗传学在马匹繁育中发挥了如此重要的作用，马匹繁育者不断跟上科学前沿也就不足为奇了。世界上第一匹克隆马，名为普罗米蒂亚，诞生于2003年。

尽管美国赛马俱乐部已禁止，马匹克隆现已成为一门大生意，因为其他马术运动，包括障碍赛和马球，也允许克隆。

2024年，阿根廷公司Kheiron宣布生产首批CRISPR编辑马匹：获奖母马Polo Pureza成为五个基因编辑克隆的基础，其爆炸速度更高。根据报告公司对MSTN基因进行了修改，使动物能够发展出更多肌肉纤维，从而可能跑得更快。

即便如此，通过基因编辑突破现有纪录的前景仍然渺茫。如今的赛马已经高度优化速度，平衡力量与携带额外肌肉的代价。增加肌肉其实是相对容易实现的，如果这是解锁更快速度的关键，选择性繁殖很可能已经实现了。

纯种马悖论

1973年贝尔蒙特锦标赛中，秘书长参加了属于自己的类别。他非凡的表现似乎是许多不太可能的因素共同作用的结果。据报道，秘书处去世后，心脏重近10公斤——是正常值的两倍。

然而，这似乎是生理上的偶然，因为这种特征并不能可靠地传给后代。再加上他非凡的耐力、极其有力的腿部（每步能跑25英尺）、有利的比赛条件以及技艺娴熟的骑师，这些成就造就了半个世纪后仍未被超越的比赛成绩，尽管育种、训练、营养和兽医护理都有进步。

《秘书处》让我们一窥生物学的极限。但随着赛马为了变得更快更强而不断突破极限，它们的种群变得更加脆弱，基因库也变得更为脆弱。

我们四千年的终极马匹追寻之路，可能已经无路可走了。

索菲·费斯尔是一名科学记者。

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